Pridobivanje heterotičnih hibridov in moška sterilnost

Kljub dejstvu, da je heteroza opažena pri zelo številnih rastlinskih vrstah, se ta pojav hibridne moči v praksi uporablja pri sorazmerno majhnem številu pridelkov. Razlog za to so težave pri pridelavi hibridnih semen, povezane s strukturo in obliko reproduktivnih organov nekaterih vrst..

Z odrezovanjem storžev enodomne koruze enostavno odstranimo moške reproduktivne organe iz materinih oblik in tako dobimo zadostno število hibridnih semen. Kastracija prašnikov sončnic, riža in pšenice z dvospolnimi cvetovi pa je težka in ekonomsko nedonosna. Zato so za pridelavo hibridnih semen potrebne ustrezne metode, od katerih metoda uporabe moške sterilnosti trenutno velja za najuspešnejšo..

Moška sterilnost

Moška sterilnost je pojav, povezan s proizvodnjo cvetnega prahu, ki ga rastline ne morejo oploditi. Pojavi se zaradi popolne nerazvitosti moških reproduktivnih organov (prašnikov) ali v primerih, ko se v normalno razvitih prašnicah zaradi mejotičnih motenj ne tvorijo normalne mikrospore in cvetni prah postane nefunkcionalen ali sterilna.

Obstajajo tri vrste gensko določene moške sterilnosti:
1) genetska ali jedrska moška sterilnost zaradi delovanja enega ali več genov v kromosomih;
2) citoplazmatska moška sterilnost, ki jo povzročajo ekstrakromosomski dejavniki ali plazmogeni;
3) citoplazmično-jedrska moška sterilnost zaradi delovanja obeh dejavnikov.

Izmed teh vrst sterilnosti se je za vzrejo rastlin izkazalo, da je najbolj primerna citoplazmatska moška sterilnost..

Citoplazmatska moška sterilnost (cms)

Ta vrsta sterilnosti se spontano pojavi v koruzi, sladkorni pesi, korenčku, čebuli, papriki in drugih rastlinah. Trenutno uporabljeni viri citoplazmatske moške sterilnosti so pridobljeni predvsem iz križanja med različnimi vrstami (pšenica, riž, tobak, navadni fižol, zelenjavna paprika, križnice itd.) Ali celo iz križanj med različnimi rodovi (Aegilops ssp. X Triticum ssp.).

Ob križanju citoplazmatska moška sterilna rastlina in moška plodna rastlina data moško sterilno potomstvo. To kaže, da so plazmogeni v citoplazmi odgovorni za cms lastnost. Na potomce se prenašajo le prek jajčnih celic, saj očetovska oblika prenaša samo jedro skozi pelodna zrna in zato pri potomcih ne more povzročiti moške sterilnosti. Nadalje je bilo ugotovljeno, da citoplazmatske moške sterilnosti kot take ni mogoče neodvisno uporabiti pri izbiri heterotičnih hibridov, saj se pri prehodu cms linij z drugimi linijami dobijo sterilni F1 hibridi. Pri čebuli in drugih rastlinah, kjer se vegetativni deli uporabljajo iz F1, to ne predstavlja posebnih težav, vendar pri sončnicah, koruzi in drugih rastlinah, katerih glavni proizvod so semena, cms ni mogoče uporabiti. Zato mora očetovska linija (opraševalec) vsebovati gene, ki obnavljajo plodnost moških, tako imenovane Rf gene, da lahko rastline F1 dajo semena.

Proizvodnja hibridov z uporabo CMS linij je lahko predstavljena v obliki naslednje tehnološke sheme:
1) prenos znaka CMS na črto, ki bo služila kot materinska oblika;
2) vzdrževanje cms-linije (A-linija) in njenega obnovitelja plodnosti ali analoga (B-linija);
3) prenos gena Rf na linijo opraševalca (linija R);
4) pridelava hibridnih semen z gojenjem v izmeničnih vrstah vrstic A in R.

Po izolaciji lastnosti CMS se z metodo povratnega križanja prenese v ustrezno linijo ali sorto. Po vsaj šestih povratnih križanjih linije cms z očetovsko črto dobimo črto A, ki vsebuje vse znake očetovske črte in dodatno znak cms. Vzdrževanje A-linije dosežemo tako, da jo prečkamo z originalno črto, ki nima cms (črta B), ki je pravzaprav njena izogena črta ali ploden analog.

Ker so vse normalne črte, tj. tisti, ki nimajo cms, nimajo genov za obnovo plodnosti (Rf-geni), je treba najti takšne linije, ki vsebujejo te gene. Običajno jih najdemo v delu snovi, ki pripada isti vrsti kot material s cms, v nekaterih primerih pa se ti geni lahko prenesejo celo s križanjem različnih vrst, kot je na primer prenos gena Rf iz Triticum timopheevi v Tr. aestivum. Prenos genov Rf v opraševalne črte (R-linije) se prav tako izvaja s povratnim križanjem, kar je potrebno pri vrstah, ki se uporabljajo za pridobivanje semen. Hkrati vrste, ki uporabljajo vegetativne dele (čebula, trave), ne potrebujejo opraševalnih linij z genom Rf..

Če kromosomi linije opraševalca vsebujejo gen Rf (ali gene), to pomeni, da linija cms skupaj s tako imenovano sterilno citoplazmo vsebuje tudi jedrske gene, ki niso sposobni obnoviti plodnosti, tj. gen (ali geni) rf. Proizvodnja hibridnih semen na osnovi citoplazmatske moške sterilnosti je shematsko prikazana na sliki 16.1..

Pridelava hibridnih semen na osnovi cms je obremenjena s težavami. Sam znak moške sterilnosti se ne pokaže v celoti, saj se na primer tudi v črtah A pojavi določeno število plodnih rastlin. Na gene RF lahko močno vplivajo dejavniki okolja, zato tudi rastline F1 niso popolnoma rodovitne, kar na koncu zmanjša učinek heteroze. Skupaj s spremembami v A- in R-linijah pogosto opazimo oslabitev odpornosti na patogene organizme v primerjavi z njihovimi običajnimi kolegi itd..

Jedrska moška sterilnost

Pri večini vrst je jedrska ali genetska, natančneje genska, moška sterilnost posledica enega recesivnega gena (sirek, navadni fižol), lahko pa ga nadzira tudi veliko število genov (ječmen, paradižnik). Ker govorimo o genih, ki se nahajajo v kromosomih, pride do cepljenja pri potomcih materine in očetovske linije, tehnološki postopek za proizvodnjo hibridnih semen pa se razlikuje od tistega na osnovi cms (slika 16.2).

Težave pri uporabi jedrske moške sterilnosti so naslednje: najprej je treba plodne rastline pred cvetenjem odstraniti, da ne bodo opraševale moških sterilnih rastlin, ker to zmanjšuje učinek heteroze; drugič, zaradi prevlade moškega gena za plodnost (Ms) je treba gojiti dvakrat toliko rastlin, kot je potrebno za proizvodnjo semen (vse rastline Msms izločijo).

V poskusu premagovanja teh težav je Ramage na ječmen uporabil tako imenovani sistem uravnotežene terciarne trisomike ali sistem VTT. Njegov pomen je pridobiti trisomske rastline z enim dodatnim kromosomom, vključno z segmentom dveh nehomoloških kromosomov. Dodatni kromosom nosi gen Ms, dva normalna homologa kromosoma pa vsebujeta gena ms. Odvečni kromosom se ne prenese na potomce na očetovi strani. Potomci rastline trisomije se razcepijo na

70% disomije (diploidni, vedno moški sterilni, msms) in

30% trisomika (plodna, Msmsms). Ramage je lahko gen marker za obarvanje antocianina stebla prenesel na dodatni kromosom, kar je omogočilo razlikovanje med sterilnimi in rodovitnimi rastlinami. Vendar se ta metoda v praksi ni pogosto uporabljala, saj je precej zapletena; poleg tega so rastline BTT oslabljene in dajejo manj semen kot običajno.

Funkcionalna moška sterilnost

Pri tej vrsti moške sterilnosti rastline proizvajajo običajen cvetni prah, vendar je mehanizem odpiranja prašnikov oslabljen in ne pride do sproščanja pelodnih zrn iz prašnikov. Kljub temu pa lahko funkcionalno moško sterilnost uspešno uporabimo za pridobivanje hibridnih semen.

Rastline s funkcionalno moško sterilnostjo služijo kot materinske oblike staršev; prašnikov jih ni treba odstraniti. Za očetovsko obliko se vzame neka druga vrstica in ni nujno, da vsebuje gene, ki obnavljajo plodnost.

To vrsto sterilnosti najdemo v paradižniku, jajčevcih, robidnicah in nekaterih drugih vrstah. Na podlagi funkcionalne moške sterilnosti je bilo v Bolgariji ustvarjenih več paradižnikovih hibridov.

Kemična indukcija moške sterilnosti

Pri rastlinah z dvospolnimi cvetovi, kjer je težko dobiti oblike s citoplazemsko ali jedrsko moško sterilnostjo in je mehansko odstranjevanje prašnikov ekonomsko nedonosno, ponavadi s kemičnimi sredstvi povzročajo sterilnost cvetnega prahu, ne da bi poškodovali pestič in jajčnik..

Ugotovljeno je bilo, da kemični pripravki, kot sta etrel (2-kloroetan fosforna kislina) ali mendoc (2,3-dikloroizobutirat), sterilizirajo cvetni prah pšenice, riža, sladkorne pese; giberelinska kislina (ki je tudi spodbujevalec rasti) ima enak učinek na solato, čebulo, sončnice itd. Vse te snovi se skupaj imenujejo gametocidi..

Uspešna indukcija moške sterilnosti z uporabo gametocidov bi omogočila znižanje stroškov in pospešitev komercialne proizvodnje hibridnih semen brez dolgotrajnega postopka prenosa cms plazmogena in gena Rf. Vendar imajo sodobni gametocidi številne negativne učinke. Najprej povzročajo nepopolno sterilnost pelodnih zrn; poleg tega je njihova aktivnost odvisna od odmerkov in časa zdravljenja, ki jih je treba v rastni sezoni večkrat ponoviti. Gametocidi povzročajo tudi škodo ženskim generativnim organom, vodijo do deformacije samih rastlin in podaljšujejo rastno dobo. Zaradi vseh teh razlogov v praksi še niso bili široko sprejeti, vendar se delo na področju ustvarjanja novih gametocidov in izboljševanja metod za njihovo uporabo še nadaljuje..

Citoplazmatska moška sterilnost

Citoplazmatska moška sterilnost (CMS) je bila ugotovljena pri številnih vrstah cvetočih rastlin. Najbolje ga preučujemo pri koruzi..

Moško sterilnost je prvi odkril K. Correns leta 1904 v poletni slani vrtni rastlini. Leta 1921 jo je W. Batson odkril v lanu, leta 1924 pa ameriški genetik D. Jones - v čebuli, leta 1929 A.I. Trgovci - pri sončnicah.

Leta 1932 je M.I. Khadzhins in hkrati neodvisno od njega ameriški genetik M. Rhodes odkril moško sterilne rastline v koruzi. Kasneje je bilo ugotovljeno, da je moška sterilnost razširjena med cvetočimi rastlinami..

Moška sterilnost se pojavi v odsotnosti cvetnega prahu ali njegove nezmožnosti oploditve in se kaže v naslednjih treh glavnih oblikah:

1. Moški rodni organi - prašniki se sploh ne razvijejo; podoben pojav opazimo pri rastlinah nekaterih vrst tobaka.

2. Prašniki v cvetovih nastanejo, vendar cvetni prah v njih ni izvedljiv; ta oblika sterilnosti je najpogostejša pri koruzi.

3. V prašnikih nastane običajni cvetni prah, ki pa ne poči in cvetni prah ne pade na stigme; to je zelo redek pojav, ki ga včasih opazimo pri nekaterih sortah paradižnika.

Moško sterilnost lahko genetsko določajo geni za jedrsko sterilnost in interakcijo jedrskih genov in plazmogenov. V skladu s tem ločimo dve vrsti moške sterilnosti: jedrsko (YMS ali HMS) in citoplazemsko (CMS). Jedrsko sterilnost povzročajo mutacije v kromosomskih genih. Ker so geni za sterilnost recesivni in prevladujoči geni za plodnost, pri tej vrsti sterilnosti križanje sterilnih oblik z rodovitnimi rastlinami F1. so plodne in v F2. cepljenje na plodne in sterilne oblike se zgodi v razmerju 3: 1; v naslednjih generacijah število sterilnih oblik nenehno upada.

PP ♀ sterilna × ♂ rodovitna

Opraševanje moško sterilnih rastlin koruze s cvetnim prahom običajnih rastlin daje potomce s sterilnim cvetnim prahom. Ob ponavljajočih se povratnih križanjih z rastlinami z običajnim cvetnim prahom so se ponovno pojavili potomci z moško sterilnostjo, tudi če vseh 10 kromosomov materine linije nadomestimo s kromosomi očetovske normalne linije.

PP ♀ sterilna × ♂ rodovitna

♀ F1. sterilna × ♂ rodovitna

♀Fβ1. sterilna × ♂ rodovitna

2. sterilno itd..

Za razlago vzrokov CMS so bile postavljene tri hipoteze. Eden od njih, znan kot virusni, pojav moške sterilnosti povezuje z virusno okužbo, ki se lahko med spolnim razmnoževanjem prenaša skozi citoplazmo jajčeca.

Druga hipoteza obravnava pojav CMS kot posledica neskladja med citoplazmo in jedrom različnih vrst med oddaljeno hibridizacijo..

Tretja hipoteza obravnava CMS kot rezultat specifičnih mutacij v plazmogenih. Lahko trdimo, da CMS povzročajo dedne spremembe (mutacije) v citoplazmi. Običajno je v celoti ohranjen v F1. in naslednje generacije, se stalno prenaša po materini liniji, dedni dejavniki, ki jo določajo, pa se ne nahajajo v jedrnih kromosomih.

Kot rezultat preučevanja in posploševanja eksperimentalnega materiala o dedovanju moške sterilnosti se je pojavila ideja, da je ta lastnost posledica interakcije citoplazme in genov kromosomov, ki skupaj tvorijo genetski sistem. Citoplazma, ki določa sterilnost cvetnega prahu, je dobila oznako Cyt S, citoplazma, ki daje rastlini rodovit cvetni prah, pa Cyt N. V kromosomih je lokaliziran prevladujoči gen Rf (od začetnih črk obnavljanje plodnosti - obnavljanje plodnosti), ki ne spremeni strukture in specifičnosti sterilne citoplazme, hkrati pa preprečuje njeno manifestacijo (RFS-42). Plazmogeni moške sterilnosti kažejo svoj učinek le v kombinaciji z recesivnimi aleli tega gena. Zato lahko le kombinacija Cyt S rf rf povzroči razvoj moške sterilnosti. Rodna cvetni prah nastane na osnovi normalne citoplazme v kombinacijah - Cyt N Rf Rf, Cyt N Rf rf in Cyt N rf rf in na osnovi sterilne citoplazme v kombinacijah Cyt S Rf Rf in Cyt S Rf rf. Tako je dedovanje CMS po materi mogoče le v križiščih naslednjih vrstic (slika 42):

RR ♀ Cit S rf rf × ♂ Cit N rf rf

gamete: ♀ cit S rf ♂ rf

F1. Citiraj S rf rf

Linija Cyt N rf rf se imenuje fiksator sterilnosti.

RR ♀ Cyt S rf rf × ♂ Cyt N (S) Rf Rf

spolne celice: ♀ Cit S rf ♂ Rf

F1. Cit S Rf rf

Progi Cyt S Rf Rf in Cyt N Rf Rf se imenuje obnovitelj plodnosti. S križanjem sterilnih linij z rastlinami Cyt N Rf rf in Cyt S Rf rf dobimo polovico sterilnih in polovico cvetnih cvetnih rastlin. Takšnim rastlinam lahko rečemo polregeneratorji plodnosti..

Analizirali smo najpreprostejši primer dedovanja sterilnosti, povezan z interakcijo moških sterilnih plazmegenov (Cyt S) in enega alelnega genskega para - RF RF. Zdaj so preučevali bolj zapletene genetske sisteme CMS, povezane z manifestacijo sterilnosti cvetnega prahu z dvema in tremi geni..


CMS se zelo pogosto uporablja za ustvarjanje heterotičnih hibridov koruze, sončnic in drugih poljščin na sterilni osnovi..

Pri koruzi ima večina linij, ki obstajajo v naravi, genotip Cyt N rf rf, to je, da fiksirajo sterilnost. Vendar pa lahko s pomočjo nasičenih križcev te vrstice pretvorimo v sterilne analoge ali v obnovitelje plodnosti..

Pridobitev sterilnega analoga je možna na naslednji način:

RR ♀ Cit S rf rf × ♂ Cit N rf rf

spolne celice: ♀ cit S rf ♂ rf

F1. Citiraj S rf rf

V F1. 50% znakov od darovalca in 50% od linije prejemnika. Znake donatorske linije je treba premakniti (razen Cyt S) in jih nadomestiti z znaki prejemniške linije. Za to se izvede 5-6 povratnih križev:

PP ♀ F1. Cit s rf rf × ♂ Cit N rf rf

sterilna plodna (prejemnica)

gamete: ♀ cit S rf, ♂ rf

1. Cyt S rf rf (75% znakov prejemnika

sterilno in 25% od darovalca)

6. Cyt S rf rf (> 99% linijskih znakov

sterilni prejemnik in ≈1% - darovalec)

Po šestkratni nasičenosti dobimo sterilni analog (Cyt S rf rf) plodne linije (Cyt N rf rf).

Sterilni analog je linija, ki je po vseh značilnostih podobna prvotni obliki, vendar ima lastnost citoplazemske moške sterilnosti (CMS).

Križanje, ki vodi k obnovi plodnosti, je zapisano takole:

RR ♀ Cit S Rf Rf × ♂ Cit N rf rf

gamete: it Cit S Rf, ♂ rf

F1. Cit S Rf rf

Z metodo nasičenja križanj in selekcijo za plodnost v ozadju citoplazme z moškimi sterilnimi plazmogeni dobimo redukcijski analog (Cyt S Rf Rf) plodne linije Cyt N rf rf. Hkrati se vsaka plodna linija z dominantnimi jedrskimi geni v ozadju plazmogenov moške sterilnosti jemlje kot darovalka genov, ki določajo obnovo plodnosti..

PP ♀ F1. Cit S Rf rf x ♂ Cit N rf rf

plodna plodna (prejemnica)

gamete: ♀ Cit S Rf, Cit S rf, ♂ rf

1. Cyt S Rf rf + Cyt S rf rf - zavrnitev sterilnega

plodne sterilne oblike

4. ♀Cit S Rf rf + ♂Cit S rf rf

Za prenos genov iz heterozigotnega stanja v homozigotno stanje je treba izvesti dvojno samoprašenje:

PP ♀ Cyt S Rf rf x ♂ Cyt S Rf rf

gamete: ♀ Cit S Rf, Cit S rf ♂ Rf, rf

F2. Cit S Rf Rf + 2 Cit S Rf rf + Cit S rf rf

plodna plodna sterilna

Linija z genotipom Cyt S Rf Rf je analogna liniji Cyt N rf rf. Analog - restavrator - je linija, ki je po kompleksu lastnosti podobna tej obliki, vendar ima dominantne gene - obnovitelje plodnosti.

Plazmogeni moške sterilnosti povzročajo pleiotropni učinek: število listov se zmanjša, odpornost na nekatere bolezni se zmanjša.

Naloge

1. Po ugotovitvi glede na podatke o polžih F3., genotipi polžev F2. razložite, kaj nam daje razmerje 3: 1 za razjasnitev genetske osnove deskstralne in sinistralne vijugavosti pri tej vrsti?

2. Katere podatke lahko navedete v korist občutljivosti za CO2. pri drozofili zaradi virusa in ne običajnega kromosomskega gena?

3. Pojasnite, zakaj lupine vseh polžev F2. imel desni curl, čeprav je analiza F3., približno ¼ vseh posameznikov F2. so bili homozigotni za sinistralni zvitek?

4. Listi Snapdragon so lahko zeleni, beli in pestri. Izvedeni so bili naslednji križi:

♀ zelena × ♂ bela; ♀ zeleno × ♂ pestro;

♀ bela × ♂ zelena; ♀ bela × ♂ pestra;

♀ pestra × ♂ bela; ♀ pestro × ♂ zeleno;

Določite fenotip F1. od vsakega križa.

5. Kateri od genotipov koruznih linij, katerih genske formule so podane spodaj, imajo moško sterilnost, fiksacijo in obnovitveno sposobnost??

1. Citiraj N rf rf

2. Citiraj S rf rf

3. Cit. N Rf Rf

4. Citiraj S Rf Rf

6. Pri koruzi s črte A, ki je moška sterilna, se pri liniji B pojavijo hibridi s sterilnimi mehurčki. Iz prehoda črte A z linijo B nastanejo plodni hibridi. S prečkanja črte C s črto B se v prvi in ​​drugi hibridni generaciji dobijo samo plodne rastline. Določite genotipe teh črt.

7. S prečkanjem linije A, ki ima moško sterilnost, z linijo B dobimo hibride prve generacije s sterilnimi mehurčki. Iz prehoda črte A s črto B nastanejo plodni hibridi. S prečkanjem črte C s črto B dobimo plodne hibride, ki izločajo v F2. rastline z moško sterilnostjo. Določite genotip črt A, B, C.

8. Sterilna rastlina koruze je bila oprašena s cvetnim prahom iz plodne rastline. V F1. rodile rodovitne rastline in v F2. - 78 normalnih in 26 s sterilnimi mehurčki. Napišite križce z uporabo genetskih simbolov.

9. Razmnožujemo citoplazemsko sterilno seme koruze. Kakšen genotip bi morale imeti očetovske rastline moške linije, da bi v F1. spet smo dobili semena z moško sterilnostjo v genotipu?

10. Prekrižajte sterilne linije koruze z rodovitnimi rastlinami z naslednjimi genotipi: Cyt S Rf rf, Cyt N Rf rf, Cyt N Rf Rf in Cyt S Rf Rf. Določite razmerje sterilnih in rodovitnih rastlin v F1. in v F2..

Dodan datum: 02.01.2015; ogledi: 3520; NAROČILO PISALNO DELO

Pojem in vrste citoplazmatske moške sterilnosti

Moška sterilnost - odsotnost cvetnega prahu v rastlinah je lahko posledica jedrskih mutacij ali povezana s citoplazemskimi dejavniki dednosti. Moško sterilnost v čebuli je prvi odkril ameriški genetik D. Jones leta 1924. Za pridobitev hibridnih semen je citoplazmatska moška sterilnost (CMS) boljša od genetske jedrske moške sterilnosti, ker lastnosti CMS niso poslabšane. Na primer, genetsko jedrsko moško sterilnost običajno kodira en sam recesivni gen, zato je za izražanje moškega sterilnega fenotipa potrebna homozigotnost. Za razmnoževanje rastlin z gensko jedrsko moško sterilnostjo je treba homozigotne recesivne sterilne moške rastline prečkati z izogeno moško plodno linijo, ki je heterozigotna za gen moške sterilnosti. Takšni križanci povzročijo določen odstotek moških plodnih rastlin (50% v enem samem genskem sistemu), ki jih je treba odstraniti s polja takoj, ko je mogoče ugotoviti njihovo plodnost, da se ohrani učinkovitost želene moške sterilne populacije. Odstranjevanje moških rodovitnih rastlin s polja je težko in drago. Tako cepitev jedrskih genov močno omejuje uporabnost genske jedrske moške sterilnosti za proizvodnjo hibridnih semen..

Citoplazmatska moška sterilnost je izražena v vseh potomcih hibridnih križanj med starši samorodne linije CMS in mejo s plodnostjo moških. Iz tega razloga je za pridobivanje hibridnih semen prednostna metoda, ki temelji na uporabi lastnosti CMS..

Ustvarjanje heterotičnih hibridov čebule z uporabo rastlinskega CMS

Razširjena razširjenost hibridov F1. pri komercialni pridelavi čebule na Japonskem, Nizozemskem in v drugih državah, pa tudi raziskave, opravljene v Rusiji, kažejo veliko prednost hibridov v produktivnosti, enakomernosti hibridov v zorenju, velikosti, obliki in kakovosti čebulice v primerjavi s sortami. Po mnenju različnih raziskovalcev je bila rast produktivnosti hibridov 39-52%. Ker je pridobivanje hibridnih semen z umetnim opraševanjem zaradi kastracije cvetov težko in v proizvodnem obsegu nemogoče, je najbolj smotrno ustvarjati hibride na podlagi moške sterilnosti. V vzrejni praksi je najpogostejši način pridobivanja takšnih hibridov uporaba linij s citoplazemsko moško sterilnostjo (CMS) kot materinih oblik.

V Rusiji so VNIIR, VNIISSOK najuspešnejši pri raziskavah v zvezi s tem, v Pridnestrskem raziskovalnem inštitutu za kmetijstvo Republike Moldavije, kjer so nastale sterilne linije sort Vostochny 61, Strigunovskits, Kaba itd. In na njihovi podlagi nastali obetavni heterotični hibridi..

Rastline s CMS lahko najdemo v skoraj vseh sortah čebule, medtem ko se njihovo število giblje med 0,1% in 30%. V rastlinah semen čebule obstajata 2 vrsti moške sterilnosti. Pri prvi vrsti se odprta roža po videzu ne razlikuje od rože s cvetnim cvetnim prahom, le da njen steber raste nekoliko hitreje kot prašniki. Nitke so kratke, prašniki so svetlo zeleni, slabo izvedeni, sušijo se brez odpiranja.

Pri rastlinah druge vrste cvet praktično ostane v brsti, stolpec pa hitro izstopi iz neodprtega cvetja. Prašniki nimajo izvedljivega cvetnega prahu; dežniki se po svetlosti barv razlikujejo od rastlin s plodnim cvetnim prahom. Zelo enostavno je najti rastline z moško sterilnostjo, veliko težje pa je ohraniti in popraviti lastnost CMS v potomcih teh rastlin, tj. ustvarite sterilne linije - izhodiščni material za ustvarjanje F hibridov1..

Zato je delo na ustvarjanju heterotičnih hibridov F1. je sestavljen iz naslednjih stopenj:

1) identifikacija rastlin s CMS;

2) konsolidacija funkcije CMS;

3) pridobivanje heterotičnih hibridov.

Ugotovljeno je bilo, da je sterilnost peloda čebule posledica interakcije citoplazemskega faktorja S z recesivnim mS genom v homozigotnem stanju msms. V prisotnosti normalne citoplazme N ali prevladujočega gena MS se bo cvetni prah normalno razvil in rastlina bo rodovitna. Rastlina s sterilnim cvetnim prahom se lahko razmnoži le, če jo opraši plodna rastlina. Pri sortni izbiri čebule lahko rastline s plodnim cvetnim prahom predstavljamo s kombinacijami citoplazme in genov, kot so NMSMS, Nmsms, SMSMS, SMSms, Smsms. Pri opraševanju rastlin z genotipom Smsms bo dedovanje sterilnosti drugačno. CMS je določen le, če je rastlina z genotipom Ssmsm oprašena s cvetnim prahom iz rastline z genotipom Nmsms. Potomci takšne rastline naj bodo 100% sterilni cvetni prah. Z drugimi kombinacijami citoplazme se plodnost cvetnega prahu pri potomcih v celoti ali delno obnovi.

Postopek zagotavljanja moške sterilnosti v tem razvoju je precej zapleten in dolgotrajen. VNIIR je razvil enoten postopek vzreje za pridobivanje sterilnih linij v 5 generacijah (za dvoletno kulturo):

1. leto - prepoznajo se sterilne rastline z velikim številom cvetnih puščic, od katerih se vsaka opraši pod izolatorjem s plodnim socvetjem ločene rastline opraševalca.

2. leto - semena sejejo družine iz vsake puščice sterilne rastline in iz vsake samoprašne puščice plodne rastline.

3. leto - sterilne in plodne testise posadijo družine ločeno. Matične rastline preverjajo na sterilnost. Družine ostanejo 100% sterilne, rastline pa oprašujejo z ustreznimi očeti opraševalci. Rastline očetov, ki oprašujejo, se same oprašujejo.

Semena 4. letnika sejemo ločeno po sterilnih linijah in oprašujejo očete.

5. leto so vse testice posajene skupaj, semena rastlin očetov in mater se nabirajo ločeno.

V praktičnem delu je težko vzdrževati linijo s 100-odstotno sterilnostjo rastlin zaradi modificirajočega učinka drugih genov, ki povzroča pojav določenega števila rodovitnih rastlin, vendar njihovo število ne sme presegati 5%..

Za pridobitev heterotičnih hibridov F1. potreben je izbor najboljših opraševalnih sort. Darovalci najdragocenejših ekonomskih lastnosti se uporabljajo kot očetovski sestavni deli: odpornost proti boleznim, zgodnja zrelost, ohranjanje kakovosti, okrogla oblika. Ocena sposobnosti kombiniranja linij se izvede po metodi topcross in je možna v zgodnjih fazah, saj za to ni potrebno veliko maticnih celic. Da bi pospešili delo pri izbiri opraševalcev, se oceni kombinacija sposobnosti z uporabo linij inzuht. Najučinkovitejša je metoda polikros. Najbolj dragocene linije in sorte, izolirane v obeh primerih glede na splošno kombinacijsko sposobnost, se nadalje ocenijo glede specifične kombinacijske sposobnosti z metodo dialelnih križanj [4].

Medsebojno delovanje jedrskih in zunajedrskih genov. Citoplazmatska moška sterilnost v rastlinah

V mnogih rastlinskih vrstah z dvospolnimi cvetovi in ​​enodomnimi so občasno posamezniki s sterilnimi moškimi rodnimi organi. Takšna dejstva je poznal že Charles Darwin. Menil je, da je nagnjenost vrst k prehodu od enodomnosti do dvodomnosti, kar je v evolucijskem smislu menil za bolj popolno. Tako je oblikovanje posameznikov z moško sterilnostjo naravni pojav evolucijskega procesa..

Moško sterilnost je prvi odkril K. Correns leta 1904 v poletni slani vrtni rastlini. Leta 1921 jo je W. Batson našel v bližini lana v Ljubljani
1924, ameriški genetik D. Jones - v čebuli, leta 1929 A. I. Kuptsov - v sončnici.

Leta 1932 je M.I. Hajishimo od njega, ameriški genetik M. Rhodes odkril moške sterilne rastline v koruzi. Kasneje je bilo ugotovljeno, da je moška sterilnost razširjena med cvetočimi rastlinami. V večini gojenih rastlin so trenutno opisane mutacije, ki povzročajo moško sterilnost..

Moška sterilnost se pojavi v odsotnosti cvetnega prahu ali ga ne more oploditi in se kaže v treh glavnih oblikah:

1) Moški rodni organi - prašniki - se sploh ne razvijejo; podoben pojav opazimo pri rastlinah nekaterih vrst tobaka;

2) Prašniki v cvetovih so oblikovani, vendar njihov cvetni prah ni sposoben preživeti; to obliko sterilnosti najpogosteje najdemo v koruzi;

3) V prašnikih se tvori normalen cvetni prah, ki pa ne poči in cvetni prah ne pride na stigme; to je zelo redek pojav, ki ga včasih opazimo pri nekaterih sortah paradižnika.

Moško sterilnost lahko genetsko določajo geni za jedrsko sterilnost in interakcijo jedrskih genov in plazmogenov. V skladu s tem ločimo dve vrsti moške sterilnosti: jedrsko ali gensko in citoplazemsko. Jedrsko sterilnost povzročajo mutacije v kromosomskih genih ms. Ker so geni za sterilnost recesivni in prevladujoči geni za plodnost, pri tej vrsti dedovanja sterilnosti zaradi križanja sterilnosti rastlin z rodovitnimi rastlinami so vse rastline F1 plodne (msms x MsMs Msms), v F2 pa se razdeli na plodne in sterilne oblike glede na 3: 1 v naslednjih generacijah se število sterilnih rastlin s takšnega križanja nenehno zmanjšuje. Trenutno se razvijajo tehnike za uporabo genske sterilnosti za pridobivanje heterotičnih hibridov bombaža, sončnic in nekaterih drugih pridelkov..
V vzorcu divje enoletne pese je bila ugotovljena popolna moška sterilnost zaradi enega recesivnega gena ms. Ta gen so z nasičenimi križanci prenesli v sladkorno peso. V tej kulturi deluje neodvisno od genov X in Z, ki obnavljata plodnost cvetnega prahu v oblikah s S-citoplazmo.

Za razlago vzrokov citoplazemske sterilnosti so bile postavljene tri hipoteze. Eden od njih, znan kot virusni, pojav moške sterilnosti povezuje z virusno okužbo, ki se lahko med spolnim razmnoževanjem prenaša skozi citoplazmo jajčeca.

Druga hipoteza obravnava pojav CMS kot posledica neskladja med citoplazmo in jedrom različnih vrst med oddaljeno hibridizacijo..
V nekaterih primerih, na primer pri prečkanju mehke pšenice
Triticum aestivum s Tr Aestivum, pojavijo se oblike s CMS. V mnogih kulturah pa je bilo ugotovljeno, da CMS ni povezan z oddaljeno hibridizacijo..
Zato je trenutno največje priznanje hipoteza, ki upošteva pojav CMS kot posledica specifičnih mutacij plazmogenov.

Lahko trdimo, da je citoplazmatska moška sterilnost posledica dednih sprememb (mutacij) v citoplazmi. Običajno se v celoti ohrani v F1 in naslednjih generacijah v vseh rastlinah. Pri tej vrsti dedovanja sterilna rastlina, na primer koruza, ki jo oprašimo s cvetnim prahom druge sorte ali linije, rodi potomce, v katerih mehurček ostane sterilen, preostale lastnosti pa se spremenijo, kot je to običajno pri hibridizaciji. Znak moške sterilnosti se ohrani, tudi če vseh 10 parov kromosomov v koruzi takšnih cvetnih sterilnih rastlin v ponavljajočih se križanjih nadomestijo kromosomi rastlin z običajnim, rodovitnim cvetnim prahom. Iz tega sledi, da se moška sterilnost po materini liniji nenehno prenaša iz generacije v generacijo, dedni dejavniki, ki jo določajo, pa se ne nahajajo v jedrnih kromosomih.

Narava dedovanja CMS je bila dobro raziskana pri vzajemnih križanjih moško-sterilnih rastlin, ki včasih proizvajajo majhne količine rodovitnega cvetnega prahu z običajnimi rodnimi rastlinami. Ko se rastline oprašijo s sterilno linijo s plodnim cvetnim prahom, se znak sterilnosti prenese na hibride F1 in naslednje generacije. Če se to križanje nadaljuje, potem postopoma nadomeščamo gene sterilne linije z geni linije s plodnim cvetnim prahom. Citoplazma sterilne materine linije je postopoma nasičena z jedrskim dednim materialom očetove plodne linije.

Z vsakim križanjem ima materina linija vse manj svojih dednih dejavnikov, nadomeščajo jih faktorji črte, ki se vzame za nasičeno križanje. Kot rezultat šest do sedmih povratnih križanj in selekcije se dobijo rastline, ki so v vseh pogledih podobne očetovi liniji, vendar imajo moško sterilnost. Imenujejo se sterilni analogi plodnih linij, ki se uporabljajo kot očetovska oblika..

Pri opraševanju rastlin plodnih linij s cvetnim prahom, ki se občasno tvori v rastlinah sterilnih linij, imajo hibridi F1 ploden cvetni prah in ob nadaljnjem razmnoževanju dajejo rastlinam samo rodovitni cvetni prah.
Zato se CMS ne more prenašati prek moške rastline, ampak se vztrajno prenaša iz roda v rod po materini liniji..

Zdi se, da rezultati obravnavanega križanja ne dvomijo, da je lastnost CMS genetsko povezana samo z ekstrakromosomskimi dejavniki. Toda nadaljnji študij dedovanja
CMS je pokazal, da vsi križanci sterilnih rastlin z rodovitnimi ne dajejo potomcev s sterilnim cvetnim prahom. V nekaterih primerih je znak sterilnosti pri hibridih F1 popolnoma zatrt in se med njihovim nadaljnjim razmnoževanjem sploh ne pokaže ali pa se od F2 pride do delitve na rodovitne in cvetno sterilne rastline.

Kot rezultat preučevanja in posploševanja eksperimentalnega materiala o dedovanju moške sterilnosti se je pojavila ideja, da je ta lastnost posledica interakcije citoplazme in genov kromosomov, ki skupaj tvorijo genetski sistem. Citoplazmi, ki določa sterilnost cvetnega prahu, pravimo CIT (sterilna citoplazma), citoplazmi, ki daje rastline s plodnim cvetnim prahom, pa CITn (normalna citoplazma). V kromosomih je lokaliziran prevladujoči gen Rf
(iz začetnih črk obnavljanje plodnosti - obnavljanje plodnosti), ki brez spreminjanja strukture in specifičnosti sterilne citoplazme hkrati preprečuje njeno manifestacijo. Sterilna citoplazma kaže svoj učinek le v kombinaciji z recesivnimi ulicami tega gena.
Zato lahko le kombinacija CIT srfrf privede do razvoja sterilnega cvetnega prahu. Plodni cvetni prah nastane na osnovi normalne citoplazme v kombinacijah CITn RfRf, CITn Rfrf in CITN rfrf ter na osnovi sterilne citoplazme v kombinacijah CITs RfRf in CITs Rfrf. Tako je materinsko dedovanje CMS možno le v rastlinskih križancih

CITs rfrf x CITn rfrf

CITs rfrf (sterilnost je določena).

Prehajanje CIT-ov rfrf x CITn (s) RfRf, če bodo vse rastline rodovitne, torej pride do popolne obnove rodnosti.

Analizirali smo najpreprostejši primer dedovanja sterilnosti, povezan z interakcijo sterilne citoplazme in enega alelnega genskega para. Trenutno so preučevali bolj zapletene genetske sisteme CMS, povezane z manifestacijo sterilnosti cvetnega prahu z dvema in tremi geni. Moška sterilnost sladkorne pese je posledica interakcije sterilne citoplazme (CIT) z dvema jedrskima genoma (X in Y) in se pri potomcih prenaša samo po materini liniji. Rastlina z dvema recesivnima genoma in sterilno citoplazmo ima genetsko strukturo Sxxzz, ki daje popolno sterilnost cvetnega prahu. Pol-sterilne rastlinske vrste so heterozigotne za gene X in Z oblike: SXxzz, SXXzz, SxxZz, SxxZZ, SXxZz, SXXZz, SXxZZ,
SXXZZ. Populacije plodnih rastlin (CITn) imajo posameznike z različno dedno strukturo in nekatere vrste sterilnosti se lahko kažejo pri njihovih potomcih. Opraševanje s cvetnim prahom iz rastlin Nxxzz proizvaja popolnoma sterilne linije. Če je opraševalec diheterozigoten za gene X in
Y, potem bodo potomci imeli vse tri vrste sterilnosti: Sxxzz x NXxZz> SXxZz,
SXxzz, SxxZz, Sxxzz. Na manifestacijo sterilnosti poleg genetskih dejavnikov vplivajo tudi zunanji pogoji. Na primer, moško sterilnost je bolje obnoviti v hladnem vremenu, zadostni vlagi tal in zraka v času cvetenja, s skrajšanim dnevom in pomanjkanjem dušika v tleh..

CMS se pogosto uporablja za ustvarjanje heterotičnih hibridov koruze in nekaterih drugih pridelkov na sterilni osnovi.

CMS povzroča številne spremembe na rastlinah koruze: število listov se zmanjša (za 3-4%), rast rastlin zmanjša (do 4-5%), pri drugih značilnostih opazimo rahlo depresijo. Stopnja manifestacije depresije je odvisna od genotipa linij: pri nekaterih je bolj izrazita, pri drugih je šibkejša. V nekaterih linijah s sterilno citoplazmo se rast rastlin celo nekoliko poveča. Depresijo v linijah s CMS delno olajša delovanje obnovitvenih genov. Sterilnost citoplazme v povprečju nima negativnega vpliva na produktivnost hibridov. V neugodnih vremenskih razmerah so sterilne oblike bolj produktivne, če jih oprašujejo s cvetnim prahom plodnih rastlin..

Nekateri znanstveniki verjamejo, da je neposredni vzrok za nastanek oblik s CMS kršitev sinteze beljakovin kot posledica mutacije v jedru, ki vodi do nepravilne mikrosporogeneze, drugi povezujejo degeneracijo pelodnih zrn z motnjami v oskrbi prašnikov sterilnim rastlinam.

Pri križanju posebej podobnih linij koruze lahko dobite hibride, ki imajo 25 do 30% večji pridelek od najboljših sort. Takšne vrstice sejemo na izmeničnih vrstah na mestih hibridizacije..
Toda za pridobitev hibridnih semen je treba pred cvetenjem ročno odstraniti vse mehurčke na rastlinah materine oblike. To delo je delovno intenzivno in ga je treba opraviti zelo previdno. Zato je bila široka industrijska uporaba hibridov koruze dolgo časa omejena. Odkritje in uporaba sistema za upravljanje vsebin je korenito rešila problem proizvodnje hibridne koruze. S povratnimi nasičevalnimi križanci so dobili sterilne analoge materinih linij, hibride koruze prenesli na sterilno podlago in jih začeli gojiti brez stroškov ročnega dela za lomljenje mehurjev..

Široka uporaba hibridov v posevkih, kot so sirek, čebula, kumare, paradižnik, je postala mogoča le zaradi odkritja CMS, saj je ročna kastracija cvetov pri njih skoraj nemogoča..

Iz istega razloga je bilo nemogoče uporabiti heterozo pri glavni pridelavi žita, pšenici, čeprav se pri križanju posebej izbranih sort pokaže nič manj močno kot pri koruzi. Zdaj si genetiki in rejci prizadevajo ustvariti heterotične hibride pšenice na sterilni osnovi.

Datum objave: 08.12.2014; Prebrano: 1654 | Kršitev avtorskih pravic na strani

Jedrska in citoplazmatska moška sterilnost. Obrazci CMS.

Obstajata 2 vrsti moške sterilnosti (neživljenje cvetnega prahu):

· Sterilnost genskega moškega ali jedrska (določeno z jedrskimi geni). Povzročajo ga geni jedra in se podeduje po zakonih Mnedelya.

· Citoplazmatska moška sterilnost (določena z mutacijami mtDNA). Povzroča ga interakcija jedrskih genov in plazmogenov, prenaša se le po materini liniji

Moško sterilnost so prvič odkrili leta 1904. Koruze na vrtni rastlini poletna slana. Do danes je bil sistem za upravljanje vsebin vzpostavljen v več kot 300 vrstah. Pri večini jih je bil eksperimentalno pridobljen z medvrstno in medgenerično hibridizacijo. Rastline s CMS hibridnega izvora vključujejo lan, tobak, pšenico, riž, bombaž, krompir, paradižnik, ječmen itd..

Primeri spontanih CMS so bili zabeleženi pri 21 vrstah, od tega je 19 grah in samo 2 (bob in ječmen) se samoprašijo. V krmnih stročnicah in ječmenu so bile oblike s CMS ugotovljene v posevkih vzorcev, za katere je značilen odprti cvetoči tip. Rastline s spontanim CMS vključujejo koruzo, sladkorno peso, hrast, korenček, sirek, proso, rž, sončnico itd.

Koruza je ena prvih rastlin, pri kateri so odkrili citoplazemsko moško sterilnost. Ta kultura ima 3 vrste sterilnosti: moldavsko, teksaško in brazilsko. CMS določajo značilnosti citoplazme, ki jo povzročajo mutacije nekaterih mitohondrijskih genov. CMS, povezan z mutacijami mtDNA.

Pri koruzi s teksaškim CMS je bil identificiran mitohondrijski gen T –urf 13, ki določa tvorbo 13 kD beljakovin. Gen, ki kodira to beljakovino, nastane iz genskih fragmentov prvotne RNK, ki kodira ribosom.

Pri rižu s CMS tipa CMS –bo (Chinsurah boro ǀǀ) je prisotnost dodatne spremenjene kopije gena atp6: β –atp6 v mtDNA in pri fižolu (Phaseolus vulgaris in Phaseolus coccineus) območje mtDNA, ki povzroča CMS, je sestavljeno iz dveh genov: orf98 in orf239. Genski izdelek orf239 najdemo samo v tvornih tkivih.

Pri redkvicah s CMS na 5 / - koncu je nameščen gen orf105, ki moti strukturo bralnega okvira gena atp6 in povzroča CMS.

Citoplazma v sterilnih rastlinah je označena s cyt S, v običajnih rastlinah s plodnim cvetnim prahom pa cyt N. Sterilna citoplazma kaže svoj učinek le v kombinaciji z recesivnimi kromosomskimi geni v homozigotnem stanju. Če je gen v prevladujočem stanju (Rf), se specifičnost sterilne citoplazme ne pokaže in rastlina tvori rodovit cvetni prah. Genetska struktura rastlin z moldavsko vrsto sterilnosti, pri kateri je lastnost posledica citoplazme in para genov, je naslednja:

1. Cyt S rfrf sterilni cvetni prah

2. Plodni cvetni prah Cyt S RfRf

3. Cit S Rfrf rodovit cvetni prah

4. Cit N rfrf rodovit cvetni prah

5. Cit s Rfrf rodovit cvetni prah

6. Plodni cvetni prah Cyt S RfRf

Odkritje CMS je omogočilo uporabo fenomena heteroze pri pridelavi poljščin, kot so sirek, čebula, paradižnik, sončnica, riž itd., Pri katerih je za pridobitev hibridov potrebna ročna kastracija cvetov skoraj nemogoča.

Ugotovljeno je bilo, da je sterilnost v Teksasu povezana z nestabilnostjo helmintosporioze. Trenutno seme hibridov koruze izvajamo na moldavskem in brazilskem tipu citoplazme, ne pa tudi na teksaškem.

45. Heteroza. Opredelitev, odkritje in njegovi osnovni zakoni. Vrste heteroze po Gustafsonu.

Heteroza (iz grščine - sprememba, preobrazba) - pojav superiornosti na različnih osnovah hibridov prve generacije nad starševskimi oblikami (izraz heterosis je leta 1914 predlagal Shell)

Pri rastlinah (po Gustafsonu) ločimo tri vrste heterozij:

Pri somatski heterozi prvi generacija hibridov v rastlinski masi prekaša starševske oblike. Reproduktivna heteroza določa superiornost F1. po semenski produktivnosti. In prilagodljiva heteroza se kaže v povečani odpornosti hibridov na neugodne okoljske dejavnike.

Pojav heteroze je prvi opisal Kelreiter (1761-1766), ki je preučeval tobačne hibride. Prišel je do treh zanimivih ugotovitev, ki so bile kasneje potrjene:

Količina heteroze je odvisna od stopnje razlike med starševskimi oblikami

Hibridna trdnost (heteroza) je še posebej pomembna pri evoluciji

S praktičnega vidika je hibridna moč za arboriste zelo pomembna

Darwin je v svojem delu "Učinek navzkrižnega opraševanja in samopraševanja v rastlinskem svetu" pokazal prednost hibridov pred nehibridi, zlasti pri koruzi. Do zdaj genetska teorija heteroze ni bila ustvarjena, ker. mnogi mehanizmi pri manifestaciji heteroze niso jasni.


46. ​​Hipoteza o prekomerni dominaciji, ki pojasnjuje pojav heteroze (ali monohibridne heteroze).

To hipotezo sta neodvisno drug od drugega oblikovala Shell in East leta 1908. Njeno bistvo je v tem, da je heteroza učinek interakcije heterozigotnega para genov.

Hipotezo o prevladi prevladujejo od prve dve določbi:

· Oba alela sta aktivna;

Nemogoče je popraviti (tudi teoretično) heterozo, tj. Dobiti homozigoto, ki je enaka heterozigoti s prekomerno dominanco.

Dokončna potrditev te hipoteze je bilo odkritje tako imenovane monogenske heteroze. Naslednji primeri dajejo idejo o tej vrsti heteroze..

Dodatno delovanje alelov V koruzi, kot kaže Stadler (1942), obstaja več alelov R? Določanje pigmentacije različnih delov rastline. Heterozigotna rastlina za te alele je vedno bolj pigmentirana kot homozigotna:

R g R g - alevron je obarvan, prašniki niso obarvani

.r r r r - aleuron ni obarvan, prašniki so obarvani

R g r r - aleuron obarvan, prašniki obarvani.

Alternativni načini sinteze. Recimo, da je alel G1. določa nastajanje rdečega pigmenta pri t = 27 in alela G2. - pri t = 10 0 С. V tem primeru je v odsotnosti prevlade genotip G1.G2. lahko sintetizira rdeči pigment tako pri visokih kot pri nizkih temperaturah.

Sinteza optimalne količine določene snovi. V poskusih s sadikami ječmena je bilo dokazano, da dominantni in recesivni homozigotni genotipi za gen K (KK in KK) fiksirajo ogljikov dioksid s približno enako hitrostjo, medtem ko se je v heterozigotnem genotipu (Kk) fotosinteza povečala za ≈50%

Na splošno obe hipotezi pojasnjujeta isti končni rezultat in ju zato ni mogoče šteti za medsebojno izključujočo se..


47. Hipoteza o prevladi, ki pojasnjuje pojav heteroze. Načini določanja heteroze.

Ta hipoteza ima bolj popolno ime - hipoteza o medsebojnem vplivanju ugodnih prevladujočih dejavnikov. Heterozo pojasnjuje s kombinacijo ugodnih dominantnih genov, ki so posledica križanja in zatiranja škodljivih recesivnih alelov. Razvil ameriški genetik Johnson (1917).

Manifestacija heteroze med križanjem samooplodnih linij je po tej hipotezi rezultat zatiranja delovanja škodljivih recesivnih genov z njihovimi ugodnimi dominantnimi aleli, saj malo verjetno je, da so v različnih linijah vsi recesivni geni na istih lokusih.

"Prispevek dominantnih in recesivnih genotipov k razvoju kvantitativne lastnosti"

P: aaBBccDDee × AabbCCddEE

1 + 2 + 1 + 2 + 1 = 7 2 + 1 + 2 + 1 + 2 = 8

Menijo tudi, da na učinek heteroze vpliva stopnja interakcije med dominantnimi geni (epistaza * - interakcija genov, ki vplivajo na resnost lastnosti)

Na splošno je v skladu s to hipotezo običajno, da se heteroza šteje za kakršen koli presežek kazalnikov v hibridih nad srednjo točko med starši..

Na podlagi teorije o dominaciji je treba heterozo kot celoto obravnavati kot vsoto vrednosti d za vsak gen, ki prispeva k razvoju lastnosti v F1.: Heteroza = Σd

To formulo je treba spremeniti, če starševske oblike niso popolnoma homozigotne za vsak poligen..

V tem primeru je v obliki:

Heteroza v F1.= Σ dy 2, kjer je y faktor, ki predstavlja razliko v pogostosti genov med dvema oblikama križanja (y = 1 ali 100%, če je starš homozigoten za različne alele v vsakem lokusu).

Ker heterozigotnost v F2. 2-krat zmanjša, heteroza v drugi generaciji pa 2-krat: Heteroza v F2.= Σ dy 2/2

Stran je bila nazadnje spremenjena dne 5. februarja 2017; Kršitev avtorskih pravic na strani

Vprašanje. Citoplazmatska moška sterilnost.

Moška sterilnost se pojavi v odsotnosti cvetnega prahu ali ga ne more oploditi in se kaže v treh glavnih oblikah:

· Moški rodni organi - prašniki - se sploh ne razvijejo (opazimo v rastlinah nekaterih vrst tobaka);

· Nastanejo prašniki v cvetovih, vendar njihov cvetni prah ni sposoben preživeti (v koruzi);

· V prašnikih se tvori normalen cvetni prah, ki pa ne poči in cvetni prah ne pride na stigme; to je zelo redek pojav, ki ga včasih opazimo pri nekaterih sortah paradižnika.

Moško sterilnost lahko genetsko določajo geni za jedrsko sterilnost in interakcijo jedrskih genov in plazmogenov. V skladu s tem ločimo dve vrsti moške sterilnosti: jedrsko ali gensko in citoplazemsko.

Jedrsko sterilnost povzročajo mutacije v kromosomskih genih ms. Ker so geni za sterilnost recesivni in prevladujoči geni za plodnost, pri tej vrsti dedovanja sterilnosti pri križanju sterilnosti rastlin z rodovitnimi vsemi rastlinami F1. so plodne (msms x MsMs Msms) in v F2. delitev na plodne in sterilne oblike se pojavi v razmerju 3: 1; v naslednjih generacijah število sterilnih rastlin s takšnega križanja nenehno upada. Trenutno se razvijajo tehnike za uporabo genske sterilnosti za pridobivanje heterotičnih hibridov bombaža, sončnic in nekaterih drugih pridelkov..

Citoplazmatska moška sterilnost (CMS) temelji na interakcijah med geni v jedru (kromosomi) in geni ali determinatorji, ki jih najdemo v citoplazmi.

Vzrok za CMS je v citoplazmi.

Citoplazma, ki vsebuje gene za moško sterilnost, je označena s simbolom S, citoplazma, ki moške sterilnosti ne povzroča, pa s simbolom N.

Delovanje "sterilne" citoplazme je odvisno od prisotnosti v celičnem jedru alelov genov, ki obnavljajo plodnost, označeno s simbolom Rf-rf.

Sterilna citoplazma S povzroča sterilnost moških rodnih organov rože, če je recesivni alel gena rf - obnovitelj plodnosti prisoten v celičnem jedru.

Prevladujoči alel Rf zavira (zavira) delovanje citoplazemskih genov moške sterilnosti.

Tabela 7 - Dedovanje CMS

Genotip jedra in citoplazmeFenotip
citN Rf Rf ali citN Rf rfmoška plodnost (geni jedra, ki obnavljajo plodnost)
citS Rf Rf ali citS Rf rfmoška plodnost (geni jedra, ki obnavljajo plodnost)
rfrfplodnost moških je posledica plodne citoplazme (geni jedra, ki določajo sterilnost)
citS rfrfcitoplazmatska moška sterilnost

Tako so odvisno od genov, ki nadzorujejo plodnost moških, možne naslednje vrste idiotipske konstitucije samooprašenih linij:

Plodne linije in sorte, ki lahko pri potomcih ohranijo to sterilnost pri križanju s sterilno obliko, se imenujejo fiksatorji sterilnosti.

Vrstice in sorte, ki obnovijo plodnost potomcev rastlin s sistemom upravljanja s smetnjaki, se imenujejo obnovitelji plodnosti

Obstajajo oblike vmesnega tipa, ki ob križanju s sterilnimi rastlinami dajejo potomce, sestavljene iz mešanice sterilnih in plodnih rastlin v določenih količinskih razmerjih. Imenujejo se polregeneratorji plodnosti.

Vrste CMS

Za koruzo so bile vzpostavljene tri vrste sistema upravljanja s pravicami - moldavski (M), teksaški (T) in brazilski (tip C). Uporaba pretežno ene vrste CMS je nezaželena, saj enakomernost hibridov s katerim koli znakom, vključno s citoplazmo, poveča nevarnost množičnega širjenja bolezni. Tako so do leta 1970 v ZDA 85% vseh površin pod koruzo zasejale rastline s CMS tipa T. To je prispevalo k širokemu širjenju škodljive specifične rase južnega helmintosporija (Helminthosporium maidis), na katero so bile rastline s T-citoplazmo zaradi posebne strukture njihovih mitohondrijev še posebej dovzetne. Po epifitozni bolezni te bolezni leta 1970 so v ZDA, pa tudi v drugih državah, opustili uporabo TMS tipa CMS in se vrnili k pridelavi hibridnih semen z odlomom mehurčkov na mestih hibridizacije. Ta izkušnja je hkrati spodbudila širitev dela s sistemom za upravljanje vsebin. Nova vrsta CMS, tip C, je bila izolirana in vključena v vzrejno delo, katerega vir je bila lokalna sorta koruze iz Brazilije. Razvijajo se metode za uporabo genske moške sterilnosti (GMS) pri pridelavi semen.

CMS moldavskega tipa

Mehurčki v večji ali manjši meri tvorijo prašnike, ki se pogosto pojavijo iz klasov, vendar se ne odprejo. Tvorijo neživljen skrčen cvetni prah. Vendar včasih pod vplivom določenih zunanjih pogojev v rastlinah te vrste lahko v majhnih količinah nastane tudi uspešen cvetni prah..

Teksaški tip CMS

Na manifestacijo sterilnosti manj vplivajo okoljske razmere. In sam ta simptom je veliko bolj izrazit - prašniki so močno izrojeni, redkeje izstopijo iz klasic in če se, se ne odprejo.

CMS bolivijskega tipa

Primerno le za proizvodnjo enostavnih hibridov, saj je ekološka stabilnost moške sterilnosti precej šibka.

Razširjena uporaba sistema za upravljanje s semenom v pridelavi semen številnih gojenih rastlin je postala mogoča zaradi dejstva, da običajno ne povzroča zmanjšanja produktivnosti rastlin. Hkrati pri koruzi CMS vodi do rahlega zmanjšanja višine rastlin v končni fazi razvoja, predvsem zaradi dolžine peclja mehurja, do zmanjšanja višine ušesne pritrditve, skupnega števila listov na glavnem steblu in njihovega števila od vozlišča za pritrjevanje ušes ter števila vej mehurja. Pod določenimi rastnimi pogoji, zlasti z različno gostoto rastlin, lahko sterilna citoplazma vpliva tudi na produktivnost hibridov..

V nekaterih primerih, ko v oddaljeni ali divji vrsti med oddaljeno hibridizacijo nastane sterilnost na citoplazmi, ni vedno mogoče z nasičenjem križancev doseči prenos CMS, ne da bi spremenili donos in druge lastnosti in lastnosti nasičenih vrst..